… одним из важнейших условий при взаимодействии человека и внешней среды является способность сохранять равновесие в вертикальном положении.
Введение. Существуют два вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движения. В естественных условиях отделить их друг от друга невозможно. В то же время при анализе двигательной активности полезно различать позные функции, способствующие поддержанию тела в определенном положении, и в частности сохранению вертикального положения в гравитационном поле Земли, и целенаправленные движения. Одним из важнейших условий при взаимодействии человека и внешней среды является способность сохранять равновесие в вертикальном положении. Для исполнения этой трудной задачи в процессе филогенеза выработалась очень сложная, но в тоже время эффективная система тонкого автоматического регулирования положения тела - система постурального контроля (направленная на сохранение равновесия любыми путями).
Постуральный контроль (регуляция положения тела в пространстве) определяется двумя компонентами: (1) постуральная устойчивость - способность поддерживать вертикальное положение тела, что сопряжено со способностью поддержания центра давления тела внутри границ площади опоры; (2) постуральная ориентациия - способность поддерживать соответствующую взаимосвязь между отдельными структурами тела, между телом и окружающим пространством.
Постуральную устойчивость (в том числе и определенную жесткость тела человека в условиях гравитации) обеспечивают постуральные рефлексы, которые бывают двух видов: (1) познотонические рефлексы, которые ограничивают (по мере необходимости) число степеней свободы суставов; позвоночник оказывается закрепощенным тоническими паравертебральными мышцами; определенными мышцами ограничивается подвижность в тазобедренных, коленных и голеностопных суставах и атлантоокципитальном сочленении; познотонические рефлексы обеспечивают также перераспределение тонуса туловища и конечностей в зависимости от пространственного положения головы и воздействия опоры; (2) установочные рефлексы: без установочных рефлексов закрепощенное тело человека, поставленное вертикально, упало бы; этого не происходит, потому что при отклонении от вертикали срабатывают рецепторы вестибулярного аппарата и проприоцепторы суставов и мышц; «сенсорная информация» от вестибулярного аппарата поступают по нисходящим вестибулоспинальным путям к мышцам туловища и конечностей для восстановления утраченного равновесия; кроме того, сенсорная информация от вестибулярного аппарата, а также от проприоцептивной системы поступает по восходящим вестибулоцеребеллярным и спиноцеребеллярным путям в мозжечок, являющийся центром равновесия. Безусловно-рефлекторные ответы мозжечка позволяют многократно воздействовать на мышцы туловища и конечностей, корректируя первичные вестибулосоматические реакции.
Таким образом, можно сделать вывод: система постурального контроля складывается из двух подсистем. Первой подсистемой является мышечно-скелетная подсистема, которая характеризуется различной степенью выраженности степени свободы движений в суставах, свойствами тонических и фазических мышц, жесткостью, устойчивостью позвоночного столба, а также его эластичностью и гибкостью. Второй подсистемой является невральная подсистема, в которой выделяют центральный анализатор, двигательную часть (прежде всего, нервно-мышечные синергии), сенсорный вход (соматосенсорная, вестибулярная и зрительная и др. афферентация, исходящая от постуральных датчиков, в том числе и от височно-нижнечелюстной суставы, который также является постуральным датчиком).
Оба компонента постурального контроля (постуральная устойчивость и постуральная ориентация) очень тесно взаимосвязаны. Любое изменение постуральной ориентации мгновенно влечет за собой смещение центра тяжести. Вместе с тем, и коррекция положения центра тяжести достигается за счет перемещения структур тела относительно друг друга, то есть за счет изменения позы. Следовательно, отклонение тела человека от вертикали является информационно необходимым для восстановления утраченного равновесия (при этом функционирует преимущественно тоническая мускулатура), поэтому равновесие здорового
человека можно охарактеризовать как устойчивое неравновесие.
Формы постурального контроля: (1) постуральный контроль спокойного стояния, (2) реактивный (в ответ на возмущения) или адаптивный контроль, (3) преднастройка позы, (4) произвольный контроль.
Постуральный контроль спокойного стояния (регуляция позы) осуществляется, прежде всего, антигравитационной мускулатурой (мышцами разгибателями позвоночного столба, тазобедренных и коленных суставов), а также рефлексами на растяжение мышц передней и задней поверхности голени. Триггерной афферентной системой в данном случае являются соматосенсорные проприоцептивные сигналы, а также опорная сенсорная афферентация от поверхностных и глубоких тактильных рецепторов подошвенной поверхности стоп, то есть информация о контакте стопы с опорой. В осуществлении функции равновесия важны: зрительная информация, информация от проприоцепторов сухожилий глазодвигательных мышц. Но наиболее значимыми являются проприоцепция и импульсация от рецепторов вестибулярного аппарата (подтверждением этого является их более раннее появление в филогенезе; также зрительное представление о гравитационной вертикали формируется в онтогенезе на основе информации от отолитовых рецепторов). Регуляция постурального равновесия замыкается на уровне двигательных центров ствола головного мозга (вестибулярных ядер, а также ретикулярной формации), испытывающих непосредственные нисходящие влияния медиальных отделов (червя) мозжечка, которые, в свою очередь, получают афферентную информацию от соматосенсорной системы. На этом уровне происходит регуляция тонуса позных (постуральных) мышц и координация мышечных синергий, обеспечивающих равновесие.
Реактивный (или адаптивный) постуральный контроль представляет собой автоматическое изменение позы в ответ на нарушение равновесия. Это происходит при внезапной смене направления движения, при неожиданном столкновении с препятствием. В этот момент центр давления тела смещается к границе площади опоры, что вызывает реальную угрозу падения. Реактивный контроль заключается в восстановлении безопасного положения центра давления за счет изменения позы. Это достигается активацией нервно-мышечных синергий, главным образом, за счет вестибулярной афферентной импульсации о линейных и угловых изменениях положения головы. Другие афферентные системы выполняют в этом случае важную, но вспомогательную роль. Реактивный постуральный контроль имеет более сложную организацию, так как сохранение равновесия в данном случае зависит, прежде всего, от выбора позной стратегии. Структурой, ответственной за выбор адекватных двигательных и позных синергий, являются базальные ганглии, специфической функцией которых является программирование последовательности включения мышечных синергий при внезапной потере равновесия.
Преднастройка (изменение) позы (предшествующая произвольному движению). Очень важная роль в запуске предшествующей движению позной преднастройки принадлежит промежуточным отделам мозжечка. Не исключается и участие моторных зон коры, поскольку в ней формируется окончательная программа произвольного движения. Основным фактором, определяющим включение позной преднастройки, является наличие у человека двигательного опыта или представлений о способе выполнения данного движения. Позная преднастройка является формой опережения, а реактивный позный контроль – форма обратной связи.
Произвольный позный (постуральный) контроль имеет место в усложненных условиях сохранения постурального равновесия, например, при необходимости преодолевать какое-либо препятствие при ограничении сенсорной информации. Это наиболее сложная, сознательно управляемая форма контроля, так как она предполагает наличие смысловой программы действия, формирующейся в ассоциативных зонах мозга, координационно-двигательные аспекты которой программируются при непосредственном участии базальных ганглиев и мозжечка, моторных зон коры головного мозга. Наиболее часто эта форма контроля запускается зрительным сигналом об изменении или усложнении условий для сохранения равновесия.